Ляпунов А.А., Багриновская Г.П. О методологических вопросах математической биологии (1975)
 Навигация
 
 

Ляпунов А.А.




     *библиография + база данных
     *жизнь и деятельность
     *избранные труды



Научные школы ННЦ
 
О МЕТОДОЛОГИЧЕСКИХ ВОПРОСАХ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ*
 
Математическое моделирование в биологии (1975)

ВВЕДЕНИЕ

Каждая естественная наука состоит из трех частей: эмпирической, теоретической и математической. Эмпирическая часть содержит фактические сведения, добытые в экспериментах и наблюдениях, а также из их первичной систематизации. Теоретическая часть развивает теоретические концепции, позволяющие объявить и объяснить с единых позиций значительный комплекс явлений, и формулирует основные закономерности, которым подчиняется эмпирический материал. Математическая часть конструирует математические модели, служащие для проверки основных теоретических концепций, дает методы для первичной обработки экспериментальных данных с тем, чтобы их можно было сопоставить с результатами моделей, и разрабатывает методы планирования эксперимента с таким расчетом, чтобы при небольшой затрате сил по возможности можно было из экспериментов получить достаточно надежные данные.

Нам кажется, что такая схема отвечает строению многих наук, например физики, химии, биологии, экономики и даже лингвистики. Однако в разных областях знаний эти части развиты неодинаково. В физике, астрономии, механике теоретическая и математическая части развиты основательно. Более того, математические модели тех или других природных явлений настолько привычны в кругу специалистов, что они часто не проводят четкого разграничения между сведениями, получаемыми о явлении чисто эмпирическим путем и путем изучения математической модели.

Эта общая схема полностью применима к биологии. Однако развитие разных частей такой схемы в биологии сильно отличается от того, что имеется в астрономии и физике. Роль теоретических концепций, а тем более математических моделей в настоящее время в биологии совершенно несравнима с их ролью в физике механике, астрономии. Это обстоятельство обусловлено, с одной стороны, тем, что разработка теоретических концепций и математических моделей в биологии началась намного позже, чем в названных науках, а с другой, - тем, что характер изучаемых биологических явлений значительно сложнее и запутаннее, в силу чего приходится принимать во внимание гораздо больше факторов при построении моделей биологических явлений, чем физических. В обиходе это последнее обстоятельство обычно именуется специфической сложностью процессов жизнедеятельности.

Кроме того, построение математических моделей в биологии сильно затруднено тем, что очень немногие биологи в достаточной мере владеют математикой, а среди математиков также немногие обладают соответствующими интересами и достаточными знаниями в области биологии. В связи с этим построением математических моделей процессов жизнедеятельности должны заниматься коллективы исследователей, в состав которых входили бы как математики, так и биологи. Необходимо, конечно, чтобы между ними установился достаточно тесный научный контакт, т.е. чтобы они были в состоянии всесторонне обсуждать изучаемое явление и при этом понимать друг друга. Отметим, что во многих технических науках и в экономике такого рода коллективы устойчиво функционируют. В биологии они находятся в зачаточном состоянии, а в лингвистике или в географии такого рода деятельностью занимаются очень немногие группы исследователей.

Рассмотрим теперь некоторые факты, относящиеся к теоретической биологии. Задача теоретической биологии состоит в том, чтобы объяснить с единых позиций значительный комплекс фактов, касающихся живой природы. Наиболее общей и всеобъемлющей теоретической концепцией биологии является теория эволюции. В общих чертах она дает объяснение того, почему очень многие процессы в живой природе протекают целесообразно. Биологические особенности тех или иных существ, а также их взаимодействие между собой определенным образом согласованы условиями их существования. Кроме того, в самом общем виде теория эволюции выясняет "механизм", посредством которого осуществляется приспособление: наследственность, наследственная изменчивость и отбор.

Далее следуют главы теоретической биологии, которые объясняют механизм наследственности и наследственной изменчивости: генетика и ряд теоретических разделов цитологии, биохимии и молекулярной биологии. Заметим, что цитология, биохимия и молекулярная биология содержат свой эмпирический материал, который не следует относить к теоретической биологии, но на который опираются теоретические разделы этих областей биологии. В свою очередь генетика как учение о наследственной информации опирается на теоретические разделы названных областей биологии. Что касается отбора, более детальное изучение его механизмов относится к теории популяций.

Однако теория эволюции и области науки, на которые oна опирается, отнюдь не исчерпывают материалы теоретической биологии. Глубокие теоретические концепции развиваются в рамка учения о биосфере в различных его частях. Здесь нужно отметить биогеоценологию, а также все, что объединяется в несколько расплывчатом понятии "экология". Затем возникают вопросы переработки материи и энергии в процессах, протекающих в различных сообществах организмов, а также вопросы об изучении процессов управления в живой природе. Эти последние представляют собой кибернетические проблемы биологии, или процессы кодирования, передачи, переработки и хранения информации в ходе жизнедеятельности, а также воздействие потоков этой информации на протекание самих процессов жизнедеятельности.

Из сказанного следует, что проблематика теоретической биологии естественным образом распадается на две части: молекулярно-биологическую и математико-кибернетическую. Первая состоит в расшифровке с физико-химических позиций некоторых актов, входящих в состав жизнедеятельности и принимаемых за элементарные. Вторая изучает строение и функционирование сложных систем, опираясь на элементарные акты, которые в них происходят, и режим выполнения этих актов. При этом выявляются: а) строение системы, т.е. ее членение на относительные автономные элементы, и связи или взаимодействия между ними; б) функционирование системы в целом и в) изменение строения системы под действием ее собственного функционирования и воздействия на нее внешней среды.

ОБ АППАРАТЕ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ

Для математики характерно, что формирование новых направлений зачастую возникает на почве новых задач. В частности, весь классический анализ возник на почве задач физики, механики и геометрии. Правда, в дальнейшем оказалось, что сфера применения математического анализа значительно шире. Многие задачи, относящиеся к химии или технологии, к различным разделам техники и естествознания, в том числе многие задачи биологии и даже экономики, решаются методами математического анализа. Однако для решения целого ряда задач из области биологии, экономики, техники, имеющих кибернетическую природу т.е. связанных с потоками информации и управлением, методы классического анализа неприменимы. Задачи такого типа стимулировали развитие новых разделов математики, таких, как теория информации, учение об управляющих системах, а также теория автоматов, теория игр, различные разделы математического программирования и т.п.

Общей чертой этих новых областей математики является дискретность. И по-видимому, это имеет глубокий смысл. Дело в том, что для физики, механики и других наук, приводящих к постановке задач классического анализа, характерно целесообразное использование непрерывных моделей изучаемых явлений. В самом деле непосредственным объектом математического изучения оказываются непрерывные среды, непрерывные траектории, непрерывные физические поля и т.д.

В то же время для биологии или экономики характерна структурированность изучаемого объекта. В клетке выделяются дискретные органеллы с весьма разнообразным четко очерченым функционированием. Причем процессы жизнедеятельности клетки складываются из функционирования этих органелл. Организм строится из различных систем органов, т.е. из отдельных органов и т.д. Сколько-нибудь сложная экономическая система тоже строится из относительно автономных частей, совершенно специфически взаимодействующих между собой. Все это приводит к необходимости учета разнокачественных элементов системы, специфических и подчас строго индивидуальных взаимодействий между ними, а также учета перестройки системы в целом в процессе ее функционирования. Все это плохо поддается описанию методами классического анализа и приводит к образованию coвсем новых постановок вопросов, а потому и новых глав математики. Видимо, несколько гиперболизируя, можно сказать, что если физика в широком смысле органически связана с математикой непрерывной, то биология в широком смысле столь же органически связана с математикой дискретной.

КЛАССИФИКАЦИЯ МАТЕМАТИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ

Обычно в биологии приходится иметь дело с объектами системной природы, т.е. с объектами, состоящими из многих взаимодействующих частей. Кроме того, эти объекты имеют иерархическую структуру, так как их можно расчленить на части, каждая из которых в свою очередь может рассматриваться как сложная система. Это разложение на части можно проводить отнюдь не однозначно. Например, сообщество можно членить на популяции, а также на синузии; популяции - на организмы или на семьи либо стада; организмы - на системы органов или же на отдельные органы, ткани, клетки и т.д.

Опишем в общих чертах, в чем состоит системный подход к изучению объектов сложной природы. Прежде всего должно быть выяснено, о каком объекте идет речь и какова цель исследования. Учитывая эту цель, надлежит расчленить объект на составляющие элементы, функционирование которых и взаимодействие между которыми определяют изучаемый процесс. Нередко это приходится делать путем последовательных приближений. Далее возникает вопрос об описании функционирования этих элементов и взаимодействий между ними с той степенью детальности, которая нужна для решения основного вопроса. Нужно также выяснить режим, в котором осуществляются акты взаимодействия и как эти акты сказываются на состоянии элементов, участвующих в них. Все это в совокупности составляет основу математической модели соответствующей системы. Сама математическая модель является абстрактной системой, которая состоит из абстрактных элементов причем вводится представление об абстрактном функционировании и абстрактном взаимодействии этих элементов. Описывается режим взаимодействия между этими абстрактными элементами и далее теми или другими абстрактными средствами выясняется глобальное поведение изучаемой абстрактной системы. Существенным является основное предположение о том, что в абстрактной системе не происходит ничего другого, кроме тех процессов, которые только что перечислялись.

Математические модели биологических систем можно систематизировать и классифицировать различными способами прежде всего по тем естественнонаучным задачам, откуда они приходят. Отсюда возникает представление о математической биологии как о вспомогательном средстве теоретической биологии. Такого рода систематизация математико-биологического материала совершенно необходима для его практического использования в самой биологии. Изложение в этом случае может носить несколько догматический характер. Необходимо очень отчетливо описать естественнонаучную постановку задачи и показать, как на почве этой постановки возникает математическая задача и как она формулируется на математическом языке.

Вряд ли целесообразно излагать во всех подробностях математический путь решения задачи, особенно в тех случаях, когда он тяжел, зато особое внимание должно быть сосредоточено на описании результатов, к которым приводит математика, их сопоставлении с реальной картиной явления, выяснении того, в какой степени результаты математического анализа соответствуют (или не соответствуют) картине явления, наблюдаемой в действительности. В результате необходимо получить заключение о том, насколько выбранная математическая формализация адекватно описывает изучаемое явление и в каких пределах соответствующая модель может быть использована для практических целей. В случае несоответствия математической модели действительности важно выяснить, какие усовершенствования надлежит внести в математическую модель.

На этом пути для определенных разделов теоретической биологии необходимо создать набор математических моделей и выяснить, в каких случаях надлежит пользоваться теми или другими моделями. Одновременно надо выяснить, какие исходные данные следует получить из экспериментов для того, чтобы соответствующая модель правильно описывала определенный круг явлений. Эти данные, извлекаемые из экспериментов, вообще говоря, состоят из двух совокупностей (быть может, пересекающихся). Первая служит для определения ряда количественных параметров самой модели, например значений различных коэффициентов уравнений. Вторая дает начальные данные для конкретных просчетов. Например, если математическая модель описывает функционирование системы во времени, то это может быть описание начального состояния изучаемой системы, а также описание ее взаимодействия с внешним миром.

Биологическая систематизация математико-биологического материала должна строиться в соответствии с уровнями организации живой природы. Согласно Н.В.Тимофееву-Ресовскому, принято выделять следующие основные уровни: 1) клетки и субклеточные структуры; 2) организм, система его органов и их строение; 3) популяции как в генетическом, так и в поведенческом аспекте; 4) биологические сообщества от элементарных биоценозов до биосферы в целом. В пределах каждого уровня организации можно рассматривать ряд подуровней. Так, на уровне клетки и субклеточных структур можно рассматривать математические модели рибосом и синтеза белка, митохондрий и баланса энергии в клетке, хлоропластов и фотосинтеза, разных типов внутриклеточных ферментативных процессов, а также процессов репликации хромосом, различных типов кодирования наследственной информации и др.

На уровне организма целесообразно рассматривать математические модели функционирования различных систем органов например систем дыхания, пищеварения, кровообращения, нервной и эндокринной систем, мышц, а также модели отдельных процессов перераспределения и использования тех или иных веществ в пределах организма, например кислорода, пищевых продуктов, гормонов или витаминов, а также микроэлементов. Некоторые из этих процессов нужно изучать во взаимодействии, к примеру циркуляцию йода и тиреоидных гормонов, сахара и инсулина, ренина и ангиотензина и т.д. Кроме того, необходимы более детальные модели функционирования отдельных органов или тканей: сердца, легких, печени, почек, кишечника, а также движения крови по различным органам и сосудам, размножения клеток в пределах тканей, эритропоэза и т.д. Аналогичные вопросы возникают и в отношении растений, где особенно большое значение имеют процессы синтеза тех или иных веществ в различных частях растений и процессы транспортировки этих веществ в растениях и их накопления. Следует также рассматривать математические модели процессов развития организмов под действием их наследственной информации. По отношению к популяциям необходимо моделировать процессы передачи и видоизменения наследственной информации в масштабах популяции. Это непосредственно связано как с селекционными, так и с эволюционными задачами. Кроме того, очень существенны математические модели поведения особи в пределах популяции и поведенческое структурирование популяций: семьи, стада и т.п.

При изучении сообществ нужно начинать с элементарных биоценозов в трактовке Вольтерра и элементарных биогеоценоз в понимании Н.В.Тимофеева-Ресовского и конструировать математические модели балансовых соотношений в этих сообществ. Далее при переходе к сообществам более высокого уровня нужно рассматривать взаимодействие соответствующих сообществ и строить балансовые соотношения для постепенно укрупняющихся сообществ вплоть до биосферы в целом. При построении этой иерархии моделей нужно стремиться к тому, чтобы объекты моделирования низшего уровня служили элементами моделируемых систем высшего уровня. При этом характеристики этих объектов как элементов высших моделей должны получаться в резульате работы модели, описывающей этот объект на низшем уровне. Так надлежит спуститься до моделей элементарных физико-химических актов, которые являются основой процессов жизнедеятельности. Именно такая иерархическая система математических моделей должна представлять из себя основное содержание математической биологии как особой ветви биологических наук.

Математические модели биологических явлений целесообразно также систематизировать по используемым математическим методам. Этот подход позволит придать математической биологии форму цельной математической дисциплины, что очень важно для выявления единообразных подходов к задачам, общих постановок задач и общих методов их решения. На первых порах нужно выявлять те характерные черты этих моделей, которые являются ключевыми для установления связи с теми или другими математическими дисциплинами. Ниже дается список таких характерных черт в виде пар типа тезис - антитезис, так что каждая конкретная модель обладает одним из признаков каждой пары.

Детерминированные-Вероятностные
Время дискретное-Время непрерывное
Интервал времени ограниченный-Интервал времени неограниченный (асимптотические подходы)
Бескоординатные-Координатные
Без последствий (марковские*)-С последействиями (немарковские)
Бeз управления -С управлением
Модели, перестраивающиеся в зависимости от функционирования (например, с лимитирующими факторами)-Модели, аналитическая форма которых остается неизменной
Модели, обладающие некоторой "гладкостью", функционирование которых допускает простое аналитическое описание-Модели, характер функционирования которых резко меняется в зависимости от условий. В этих случаях приходится прибегать к моделям автоматного типа

Возможны модели, анализ функционирования которых доступен чисто аналитическим методам. Возможны и такие модели, функционирование которых реализуется машинным путем. Наконец, существуют ситуации, когда в реализации частично используется аналитический аппарат, частично же на основе этого аппарата проводится машинный счет.

На этом фундаменте постепенно формируется аппарат математической биологии. В значительной мере используются уже имеющиеся математические методы. Это может быть аппарат дифференциальных или конечно-разностных уравнений или каких-нибудь других функциональных уравнений (интегральных, операторных), аппарат теории случайных процессов или, наконец, тот или иной аппарат алгоритмической природы, который можно реализовать аналитически или машинно. Однако в ряде случаев возникают и будут возникать новые математические задачи, которые вызовут создание новых глав математики.

Отметим одно обстоятельство, весьма существенное для построения математических моделей процессов жизнедеятельности. Речь идет о так называемом принципе полноты: при построении математической модели некоторого реального процесса ни в какой возможной ситуации не должно возникать неопределенность, т.е., для каждой ситуации должно быть ясно, что в ней произойдет. Кроме того, относительно каждой компоненты изучаемой системы должно быть ясно, какова ее судьба в данной ситуации. При этом возможны сведения вероятностного характера, т.е. что то или иное происходит в модели с той или иной вероятностью. Только при соблюдении условий полноты можно исследовать функционирование системы и следить за тем, как меняется ее структура со временем. Нужно заметить, что требование полноты описания процесса относится в первую очередь к эмпирическому изучению данного процесса. Если это требование не соблюдается, т.е. если одни компоненты рассматриваемого процесса изучаются подробно, а другие упускаются из виду, то построение замкнутой математической модели процесса окажется невозможным: для этого не хватит содержательных сведений. К сожалению, эмпирическое изучение природных процессов часто оказывается кусочным, а это сильно лимитирует возможности использования математического моделирования в естествознании. Представляется очень важным обратить внимание естествоиспытателей на необходимость соблюдения принципа полноты при изучении природных явлений, если в дальнейшем предполагается их математическое моделирование.

В качестве примера мы можем сослаться на то, что при изучении балансовых соотношений в водных системах, а также при изучении процессов почвообразования или при изучении строения сухопутных биогеоценозов уделяется большое внимание косным составляющим процессов, протекающих в растительных и животных организмах, водных растворах и в атмосфере, и очень недостаточное внимание уделяется процессам, связанным с микроорганизмами. Это обстоятельство сильно затрудняет возможности математического моделирования названных процессов.

По-видимому, значительное место в математической биологии должны занимать разные "предмодели", т.е. построение логических схем будущих моделей, которые должны предшествовать самим моделям. Назначение таких "предмоделей" состоит в том, чтобы в условиях нехватки информации для построения модели в целом по возможности связать воедино имеющиеся представления о течении явления и выяснить, какие дополнительные исследования нужно провести для получения необходимых данныx при построении полной модели. При этом следует считаться с требованиями принципа полноты. В целом ряде случаев сложные процессы жизнедеятельности организованы иерархически. Это означает, что имеется ряд взаимодействующих, но относительно автономных более простых процессов, причем те или иные особенности течения одних процессов существенным образом изменяют течение других процессов. Оказывается при этом, что всю совокупность этих процессов можно упорядочить (частично) по такому признаку: один процесс считается подчиненным другому, если некоторые особенности второго меняют течение первого.

Например, появление определенного сигнала от некоторого отдела нервной системы заставляет некоторую эндокринную железу выбросить в кровь часть накопленного в ней гормона. Это означает, что функционирование данной эндокринной железы подчинено соответствующему отделу нервной системы. Появление гормонов в крови меняет режим работы того органа, в который поступает эта кровь. Это означает, что функционирование данного органа подчинено эндокринной железе, вырабатывающей этот гормон.

При математическом моделировании процессов жизнедеятельности, организованных иерархически, приходится строить иерархически организованные математические модели. В таких моделях выделяются элементы, каждый из которых в свою очередь характеризуется достаточно сложным функционированием. Приходится строить модели отдельных элементов и модель системы в целом. При этом модели элементов нужно вставлять в глобальную модель и согласовывать между собой их совместное функционирование.

Было бы чрезвычайно ценно на основе изложенной точки зрения собрать и каталогизировать различные математико-биологические модели. Например, классическая вольтерровская модель "хищник - жертва" является детерминированной с непрерывным временем. Она обычно рассматривается на бесконечном интервале времени. Это модель бескоординатная, марковская, без управления. Она исследуется чисто аналитическими методами. Модель океанической пеллагиали, которая была изучена В.Ф.Крапивиным [1], является детерминированной, с непрерывным временем, координатной, без последействия и управления и изучается на ограниченном отрезке времени. Исследуется она в основном посредством машинного счета. Модель популяции, построенная Г.П.Каревым [2], является вероятностной, с дискретным временем, бескоординатной, без последействия и управления и изучается на неограниченном интервале времени. Модели хозяйственных популяций (стад рогатого скота), которые изучаются Л.Р.Гинзбургом [3], являются детерминированными, с дискретным временем, бескоординатными. Они изучаются на неограниченном промежутке времени, в них учитывается управление, а в некоторых схемах и последействие. Модель эндокринной системы, которая разрабатывается совместно лабораториями эндокринологии Института цитологии и генетики и теоретической кибернетики Института гидродинамики Сибирского отделения АН СССР является двухъярусной: верхний ярус - модель распределительных функций кровеносной системы, нижний ярус - модели преобразования крови в различных органах. В качестве предмодели можно сослаться на работу А.А.Ляпунова и А.А.Титляновой [4], в которой описана структура возможных моделей биогеоценозов сухих степей.

Естественная программа работ в этом направлении состоит в следующем. Нужно по возможности собрать разнообразный набор существующих математических моделей процессов жизнедеятельности, систематизировать их по используемым математическим методам и дать сводное изложение основной массы этого материала; при этом математические методы, общие для ряда различных задач, до некоторой степени выносятся за скобку. Такое изложение явилось бы первым шагом к систематизации математико-биологического материала как главы математики. Совершенно ясно, что структурирование изучаемых систем и индивидуальные связи между различными элементами изучаемых структур здесь будут играть определенную роль. Такая систематизация математико-биологических моделей должна представлять собой изложение математической биологии как ветви математических наук.

АНАЛИЗ ХАРАКТЕРНЫХ ОШИБОК

До сих пор мы старались очертить научную часть математической биологии в позитивном плане. Мы вполне отдаем себе oтчет в том, что все это происходит на уровне благих пожеланий. Реализация описанного замысла требует колоссальной работы. В то же время уже сейчас в разных коллективах ведется много различных математико-биологических работ, причем некоторые из этих работ никак не укладываются в описанные рамки. В связи с этим нам хочется высказать некоторые критические соображения, касающиеся современного состояния математико-биологической проблематики и сказать, что с нашей точки зрения, часть того, что сейчас делается, представляется нам не имеющим oтношения к математическому естествознанию. Мы рассмотрим ряд таких направлений с общих позиций и не будем цитировать конкретных работ.

Задачи оптимизации в живой природе. Появляется много работ, исходящих из того, что те или иные процессы жизнедеятельности протекают так, что они обеспечивают оптимизацию некоторых функционалов. При этом вид функционалов берется достаточно произвольно по некоторой аналогии с теми или иными задачами физики или механики. Такие работы с естественнонаучной точки зрения вносят только путаницу.

Математическая природа оптимизационных задач состоит в следующем. Пусть имеется некоторый процесс, который может развиваться по-разному, и есть возможности выбора того или иного варианта течения этого процесса. При этом должно быть твердо известно, чтó можно варьировать и чтó - нельзя. С другой стороны, есть некоторый критерий, позволяющий сравнить между собой разные возможные варианты течения изучаемого процесса. В буквальной постановке задача оптимизации состоит в том, чтобы выяснить, существует ли вариант течения процесса, при котором выбранный критерий принимает оптимальное значение и если такой вариант существует, то сконструировать его, т.е. найти оптимальное течение реального процесса. Попутно возникает вопрос о единственности оптимального процесса и о нахождении эффективных способов его построения. В случае если оптимального процесса в строгом смысле не существует, нередко приходится ограничиваться таким вариантом течения процесса, при котором критерий принимает достаточно "благоприятное" значение.

В механике или физике имеются твердые основания для того, чтобы считать, что в определенных процессах осуществляется оптимизация тех или иных функционалов (принцип наименьшего действия, минимизация интеграла энергии и др.). С другой стороны совершенно ясно, что такие подходы в биологии также имеют полный смысл, если речь идет о процессах, управляемых человеком, например когда человек управляет биологической популяцией или биологическим сообществом в своих интересах. В этих случаях именно человек, а не сама живая природа формулирует критерий качества, в соответствии с которым он управляет природным процессом, а отсюда естественным образом определяется тот функционал, в оптимизации которого человек заинтересован.

В тоже время такие подходы к природным процессам бессодержательны, если неизвестны законы, гарантирующие, что процесс, протекающий сам по себе, должен обеспечивать оптимизацию некоторого функционала. Если же такая задача все же ставится, то решение ее, как правило, только дезориентирует биологов. В задаче обычно появляется некоторое число неизвестных параметров, смысл которых подчас остается неясным. После аналитического решения задачи иногда удается так подобрать значение этих параметров, что для некоторого числа экспериментов (весьма небольшого) получается нечто вроде согласия с теорией. Однако этого далеко не достаточно для подтверждения теории.

Бывают случаи, когда изучение тех или других биологических явлений приходится вести с применением общих соображений и методов, исходящих из других наук (механики, физики, химии), и эти методы связаны с использованием математических моделей. Тогда соответствующие математические модели автоматически используются в биологии, хотя и в общеметодическом плане они более жестко связаны с теми науками, на почве которых они возникают непосредственно. В частности, иногда некоторый биологический объект можно рассматривать как физический или химический прибор, подчиняющийся соответствующим физическим или химическим закономерностям. В таком случае процессы, протекающие в биологическом объекте, будут подчиняться тем же самым критериям оптимальности, что и процессы в соответствующих приборах. Однако такие ситуации в больщей мере относятся к физике, чем к биологии.

Замена структурных подходов статистическими (например, при изучении строения и функционирования нервной системы). Многие биологические процессы развертываются в тонкоструктурированных системах. Это обусловлено тем, что некоторые элементы этих систем связаны между собой индивидуальными связями. Изучение функционирования таких систем состоит в выяснении того, как в них преобразуется информация, каково их поведение и какие изменения вносят в них их собственное функционирование и взаимодействие с внешней средой. В то же время исследователи нередко пытаются изучать поведение этих систем исходя из того, что связи между элементами носят случайный xapaктер. При этом формулируются, а чаще не формулируются, а используются неявно предположения о том, что по отношению к этим связям выполняются далеко идущие гипотезы о взаимной независимости. При таком подходе задача о переработке информации в таких системах решена быть не может. Такого рода статистические подходы к изучению функционирования сложных управляющих систем совершенно необоснованны, и выводы, к которым такой анализ приводит, не заслуживают доверия.

Замена вероятностных моделей, к которым естественным образом приводит естественнонаучная задача, моделями детерминированными (так нередко поступают в математической теории популяций). При такой замене происходит пренебрежение флуктуациями при изучении процессов существенно случайной природы. В случае линейных задач такая замена сводится к тому, что изучение случайного процесса заменяется изучением поведения его математического ожидания. При нелинейных процессах это, вообще говоря, не так. Дискретные схемы не соответствуют даже математическим ожиданиям**. В случаях когда доверительные интервалы оказываются достаточно малыми, такая замена может иметь право на существование, так как детерминированные модели часто немного проще, чем вероятностные. Однако, если эти доверительные интервалы не являются малыми, использование детерминированных моделей вместо вероятностных недопустимо.

Заметим, что в интуитивном плане есть некоторые различия между задачами популяционными и задачами, относящимися к сообществам. Обычно изучаются модели таких сообществ, которые сами обеспечивают устойчивость своего поведения. В таких случаях можно думать, что упомянутые доверительные интервалы действительно остаются небольшими в рамках принятого описания процессса. Что же касается популяций, то их вероятностные модели описывают режимы, соответствующие доверительные интервалы которых с течением времени существенно расширяются. Реальная устойчивость популяций определяется вовсе не внутрипопуляционными процессами, а взаимоотношениями этой популяции с тем сообществом, в рамках которого она существует. Поэтому популяции следует моделировать на вероятностном пути, только нужно отдавать себе отчет в том, что несоответствие между поведением этих моделей и реальных популяций для больших отрезков времени обусловлено тем, что чисто популяционные модели не учитывают взаимодействий данной популяции с другими компонентами биогеоценоза. Все это важно для того, чтобы выяснить, в каких пределах целесообразно использовать модели популяций или биогеоценозов того или иного типа.

3амечание. Высказанные в двух предыдущих пунктах соображения отнюдь не следует понимать так, что мы в принципе против статистических методов в математической биологии. Наоборот, эти методы весьма плодотворны и чрезвычайно полезны, но каждый раз надо внимательно следить за тем, соответствует ли применение статистических методов постановке решаемой задачи.

Излишняя детализация. Распространена точка зрения, что, чем больше особенностей изучаемого процесса находит свое отражение в модели, тем эта модель ближе к действительности. При этом упускают из виду, что сложная модель имеет много степеней логической свободы. С одной стороны, при несоответствии модели действительности трудно выяснить, какие из этих степеней свободы использованы неправильно и поэтому являются ответственными за неувязку между теорией и наблюдениями. С другой стороны, именно это обилие степеней свободы при небольшом числе экспериментов может привести к ложному соответствию теории наблюдениям. Это обусловлено тем, что в пределах выбранной модели одни обстоятельства могут компенсировать другие, и наблюдаемое соответствие на самом деле недостаточно для того, чтобы считать теорию проверенной.

Всегда следует начинать с возможно более простых математических моделей реальных процессов. Вначале целесообразно сильно огрублятъ изучаемые явления и, только выяснив, чем огрубленные модели плохи, вводить их усложнение. Последовательность моделей, все лучше и лучше описывающих действительность, сама по себе может представлять интерес. В то же время при построении слишком сложной модели легко запутаться и стать на ложный путь. При моделировании сколько-нибудь сложных систем необходимо считаться с их структурой, т.е. следовать системному подходу.

Игровые модели. Время от времени появляются работы, в которых пытаются трактовать процесс эволюции с позиций теории игр. Это соответствует предположению, что реакция живых существ на внешние воздействия должна соответствовать наихудшему возможному прогнозу и именно такая реакция якобы закрепляется отбором. Несостоятельность такой точки зрения не вызывает сомнения. Наихудший прогноз осуществляется редко. Массовая элиминация особей благодаря тем или иным внешним воздействиям очень мало зависит от наихудших возможных внешних воздействий. Поэтому совершенно непонятно, каким образом этот наихудший прогноз, а следовательно и минимаксная стратегия, могут закрепляться в эволюции и играть доминирующую роль в межпопуляционных отношениях в биогеоценозах. Cтратегии игрового типа в той или иной мере могут возникать в связи с экстраполяционными рефлексами на почве преследования добычи. Однако это далеко не достаточно для того, чтобы на этой основе описывать глобальные взаимодействия между популяциями в сообществах.

В заключение мы хотим сделать еще одно замечание, касающееся использования математических методов в биологии. Heредко естествоиспытатели собирают большой эмпирический материал, недостаточно продумав заранее постановку задачи и не отдав себе отчета в том, как этот материал будет обрабатываться. Затратив на сбор этих материалов большие средства и труд, они приходят к математикам и просят помочь в обработке материала. Такая ситуация превосходно описана в книге Хургина "Ну и что?" В подавляющем большинстве случаев такой материал полноценной обработки не допускает, следовательно, большие средства и труд затрачены просто зря. В связи с этим мы хотим обратиться с призывом к биологам: прежде чем собирать эмпирический материал, необходимо обсудить задачу с математиками и выяснить, как собирать этот материал, чтобы впоследствии можно было обработать. Здесь необходимо считаться со статистическими методами планирования и обработки экспериментов, причем при совместном обсуждении подходов к задаче математиками и биологами очень часто удается так спланировать эксперименты, что при сравнительно небольшой затрате труда обработка их дает ответ на поставленный вопрос. Во всяком случае большие затраты труда на сбор эмпирического материала при недостаточной продуманности задач очень часто приводят к горьким разочарованиям.

 * Надо иметь в виду, что марковость или немарковость есть свойство описания, а не свойство самого процесса.
** Тут большую роль играют доверительные интервалы, в которые можно заключить основные параметры этих процессов с высокой доверительной вероятностью.

А.А.Ляпунов, Г.П.Багриновская
А.А.Ляпунов
Л И Т Е Р А Т У Р А

[1] Крапивин В.Ф. - Гидробиол. ж., 1973, 9, N 2, 5.
[2]Карев Г.П. - В сб.: Некоторые проблемы математической биологии. Новосибирск, 1973, с. 185.
[3]Гинзбург Л.Р. - Проблемы кибернетики, 1970, вып.23, с.261.
[4]Ляпунов А.А., Титлянова А.А. - Ботан. ж., 1974, 59, N 8, 1081.
 

 * Источник: Ляпунов А.А., Багриновская Г.П. О методологических вопросах математической биологии // Математическое моделирование в биологии. - М., 1975. - С.5-18.
 
Шифр ГПНТБ СО РАН: Е-М34 НО
 

Научные школы ННЦ А.А.Ляпунов | Указатель трудовПодготовили К.Елкина и С.К.Канн  
 


[Начало | О библиотеке | Академгородок | Новости | Выставки | Ресурсы | Партнеры | ИнфоЛоция | Поиск | English]
В 2004-2006 гг. проект поддерживался грантом РФФИ N 04-07-90121
 
© 2004-2020 Отделение ГПНТБ СО РАН (Новосибирск)
Статистика доступов: архив | текущая статистика

Документ изменен: Wed Feb 27 14:55:58 2019. Размер: 78,104 bytes.
Посещение N 3504 с 10.12.2010